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Nel Regno di Relicanth - parte seconda postato da PkCll (12:49 6/02/13)

~ link diretto a questo articolo Premessa: Questo articolo è tratto dalle mie pagine web http://www.anzwers.org/free/coccosteus/GPII/GPII.htm ormai inattive. A scanso di equivoci e come prevenzione contro eventuali flame, dichiaro che il testo del presente articolo è interamente copiato dal suddetto sito web, poiché non trovo controindicazioni nel copiare me stesso; inoltre il testo non compare in alcun altro articolo nel TG di Poketown. Se avete qualche commento riguardo a quanto sopra dichiarato, vi prego di mandarmi solo messaggi privati. Commentate e votate invece liberamente sul contenuto dell’articolo e sulla sua forma. Cercherò di essere il più semplice possibile; se non riuscite a capire alcuni termini, chiedetemelo nei commenti all’articolo, così che la mia risposta possa essere utile a tutti i lettori. BIOLOGIA La Vita nel Devoniano Prendo di pari passo ciò che è scritto nel libro Fossili (.H.T.Rhodes, S.Zim, P.R.Shaffer, FOSSILI, a.Mondadori ed., Milano, 1965), un poco antiquato ma ben sintetizza il panorama della biosfera devoniana. “Il periodo Devoniano (v. articolo precedente) vide il diffondersi di pesci, piante terrestri e dei primi animali terrestri, rappresentati dagli anfibi primitivi. Tra i pesci erano comprese numerose specie di individui privi di mascelle (Ostracodermi), o dalla pelle cosparsa di placche ossee, oltre a squali e ai primi pesci dallo scheletro osseo (Osteitti). Da un gruppo trassero le origini i pesci a pinne lobate (Crossopterigi) ed i primi anfibi (Ittiostegali), che presentano caratteri intermedi tra quelli degli anfibi e quelli dei pesci. Nelle montagne della Groenlandia sono stati trovati fossili di questa specie, originari di un ambiente naturale caldo ed umido. I ragni primitivi, i millepiedi e gli insetti apparvero nel periodo Devoniano, insieme a molluschi bivalvi di acqua corrente. Le primitive piante terrestri erano di struttura assai semplice, essendo prive di vere radici e di foglie, ma avevano in comune con le piante attuali il sistema vascolare o linfatico. Nel tardo Devoniano erano ampiamente diffuse vaste foreste di licopodi e pteridofite. Una scogliera corallina del Devoniano comprendeva grandi formazioni coralline a forma di calice che potevano raggiungere una altezza di più di mezzo metro, insieme a formazioni semplici di estensione di più di due metri. Inoltre erano diffuse formazioni ramificate. Brachiopodi e molluschi continuavano a diffondersi; apparvero i primi esemplari di ammoniti comuni, mentre le vere graptoliti si erano già estinte e i trilobiti erano anche essi in via di estinzione. In molte zone si erano accumulati spessi depositi di sabbia rossa e di fango.” N.B. Nel linguaggio scientifico il termine Pesci non esiste: è meglio usare il termine Gnatostomi acquatici Sempre dallo stesso testo sono tratte le seguenti (splendide) immagini Elenco dei taxa principali viventi nel Devoniano SPERMATOFITE GIMNOSPERME Pteridosperme (D sup) Conifere Gingkoidali Nel Devoniano Lochkoviano si svilupparono i primi vegetali erbacei; nel Devoniano medio comparvero le Pteridofite, e nel Devoniano superiore apparvero Licopside, Sfenopside, Filicopside, Gimnosperme. Le Psilofitali cominciarono a declinare. PTERIDOFITE Psilofitopside (Rhynia, Asteroxilon, Protolepidodendro) Lycopside Sfenopside (Equisetum) Filicopside (felci arboree) Per chi fosse interessato a conoscere i vari Ordini e Classi e Generi, me lo richieda pure tramite messaggio privato! RIZOPODI FORAMINIFERI Astorizhide, Rhizomminide, Saccaminide SARCODINI RADIOLARI Policistini, Acantari, Phoedari TIPO CELENTERATI Sottotipo Cnidari TIPO BRIOZOI Sottotipo Ectoprocti TIPO BRACHIOPODI TIPO MOLLUSCHI Classe Anfineuri Classe Scafopodi (Plagioghypta, Prodentalium) Classe Bivalvi o Pelicipodi o Lamellibranchi Classe Gastropodi Classe Cefalopodi TIPO ECHINODERMATI Sottotipo Pelmatozoi (?) Classe Carpoidi (Placocytes) (?) Classe Edrioasteroidi (Lepidodiscus) Classe Cistoidi Classe Blastoidi Classe Crinoidi Sottotipo Eleuterozoi Classe Oloturoidi (Palaeocucumaria, Protocaudina) Classe Stellaroidi Classe Echinoidi Classe Ophiocistoidi (Sollsina) TIPO CORDATI SOTTOTIPO STOMOCORDATI Classe Pterobranchi TIPO ARTROPODI Classe Trilobitoidei Classe Trilobiti Classe Merostomi Classe Aracnidi Classe Crostacei Classe Malacostraci Classe Miriapodi Classe Exapodi o Insetti PLACODERMI I Placodermi sono fra i più antichi pesci a mandibola. Hanno piastre ossee corazzate che coprono completamente capo e corpo. Così corazzati, assomigliano agli Ostracodermi. Si distinguono da questi ultimi per le pinne e la presenza di mascelle. Si contano due gruppi: gli Artrodiri, con il capo e la parte anteriore del torace pesantemente corazzati, caratterizzati da ampia apertura mascellare; e gli Antiarchi, piccoli pesci corazzati dal corpo appiattito, che vivevano sul fondo, forniti di pinne robuste simili a braccia (vedi Figura 1). Le mascelle sono articolate col palatoquadrato. Questo, e i giunti ossei fra capo e tronco, hanno permesso un movimento verticale più ampio del capo, per trattenere prede grandi. I denti sono formati per fusione di altri elementi (come negli Olocefali). Notocorda con inferiormente vertebre a Y, cartilaginee. Anche se il capo e il torace erano corazzati con osso cutaneo, il resto del corpo era abbastanza vulnerabile, coperto di piccole scaglie ossee, a volte assenti. La corazza poteva avere funzione difensiva contro predatori come lo Scorpione di Mare, o come esoscheletro a sostegno degli organi interni poichè lo scheletro cartilagineo era debole, o ancora come difesa ai raggi ultravioletti che giungevano dal Sole attraverso una atmosfera ancora povera di ozono. I Placodermi hanno evoluto varie forme, dai nuotatori ai detritivori. Le pinne e la coda eterocerca mostrano che erano nuotatori, ma il peso della corazza li avrebbe portati a trascorrere molto tempo sul fondo. La maggior parte dei Placodermi era piccola, circa 10-15 cm, ma un gruppo specializzato carnivoro, i Dinichthydi, raggiungevano 4-9 metri di lunghezza. Apparsi nel Siluriano Llandovery, ebbero maggior sviluppo dal Devoniano Renano, dominando presto ogni ecosistema marino e di acqua dolce. 250 generi, con centinaia di specie per ognuno, furono il gruppo più importante del Devoniano, ma si estinsero alla fine di questo periodo. I Placodermi si distinguono da tutti gli altri Gnatostomi per avere le capsule nasali non fuse con il resto del cranio. Fu rinvenuto un Placoderma fossile con tracce di pigmento: rosso sul lato postero-dorsale, argento su quello ventrale. Forse i Placodermi potevano distinguere i colori. Un esemplare fossile di Dunkleosteus presentava cicatrici: segno di una lotta con un proprio simile. L'endoscheletro è completamente o in gran parte cartilagineo. La sospensione dell'apparato masticatore può essere anfistlica o autostilica. In breve: - Osso cutaneo dentale, non sostituibile - muscoli della mascella mediani al palatoquadrato - narici anteroventrali - capsule nasali non fuse nel cranio - placche sclerotiche formate da 1-4 pezzi - spiracolo assente - 5 archi branchiali - singola apertura branchiale fra scudo cefalico e tronco - giunto unico del collo - corpo coperto da placche ossee cutanee - il modello di placca è comune a tutti i Placodermi - archi neurali presenti - archi emali nella zona caudale, senza centri ossificati - coda eterocerca - singola pinna dorsale - pinna anale sconosciuta o assente - endoscheletro cartilagineo e osso pericondrale - pinne pettorali - presenza di semidentina e odontociti Figura 1: alcuni esemplari di Placodermi 1. Bothriolepis, un Antiarco 2. Dinichthys, un Artrodiro (illustrazione di Raymond Perlman, in Fossili © 1965, A.Mondadori ed.) Per ulteriori informazioni sui Placodermi: http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit060/060.000.html Dei due gruppi, per brevità dell’articolo e per maggior interesse, vi descriverò quello degli Artrodiri. ARTRODIRI Il nome Artrodiro significa collo congiunto. Essi hanno un giunto fra capo e torace. Quando la mandibola si muoveva in basso, il capo si alzava in alto, dando una apertura maggiore alla bocca. Come superficie mordente usavano i margini taglienti delle piastre ossee. Molto attivi, hanno dominato gli ecosistemi per circa 50 milioni di anni. Si differenziarono poco: solo le ultime forme crebbero di dimensione, forse in ragione delle nuove prede (squali e pesci ossei). Il più grande fu Dunkleosteus, lungo da 3 a 9 metri. Gli occhi erano protetti da un anello osseo. Gli Artrodiri non furono rimpiazzati da nuovi gnatostomi, bensì si estinsero a causa di un evento terminale alla fine del Devoniano. Le nicchie ecologiche furono rimpiazzate nel Carbonifero dagli squali. Si è creduto per molto tempo che i parenti più prossimi fossero le Lamprede in una direzione e gli Olocefali nella altra. Dopo 50 milioni di anni gli ultimi Artrodiri avevano 2 placche superognatali e una inferognatale. I Placodermi non svilupparno i denti dalle scaglie come altri gruppi di Vertebrati. La forma delle placche gnatali sembra essere stata soggetta a variazioni considerevoli. Alcune hanno sviluppato superfici aguzze e taglienti, altre non apprezzabili. La formula gnatale di base era straordinariamente costante! I supporti vertebrali dei Placodermi, come tutti gli gnatostomi del Devoniano, erano ancora deboli. Forti supporti vertebrali non erano certo utili a organismi acquatici. Però forti supporti longitudinali ammettono forti movimenti muscolari di nuoto che la notocorda permetta. Inoltre, movimenti anguilliformi mettono in crisi la efficienza della notocorda. Non è possibilie semplicemente accrescere il diamentro della notocorda o dell’animale stesso. I Placodermi risolsero questo problema evolvendo un esoscheletro, a differenza degli Eugnatostomi. La altra metà del corpo rimase libera di nuotare energicamente, essendo ancorata al rigido esoscheletro craniotoracico. La parte posteriore dei Placodermi, ove conosciuta, è snella come gli Osteitti e gli squali. Ancorarono giustamente gli organi interni allo esoscheletro rinforzato vicino al centro di gravità e di rotazione, piuttosto che disperderli lungo il tronco come nella maggior parte dei pesci moderni o dei Tetrapodi. La parte posteriore del tronco è sorprendentemente senza pinne, ma le nostre conoscenze su questa regione anatomica sono limitate. Non ci sono evidenze di pinne dorsali e anali negli Artrodiri, e poca evidenza di una pinna caudale. Il Capo degli artrodiri era suscettibile di soli movimenti verticali, e non orizzontali: ciò era dovuto ai giunti dello esoscheletro. Altri movimenti erano minimi. Il controllo era possibile solo con le pinne pettorali. Paradossalmente, gli Artrodiri e più genericamente i Placodermi hanno avuto successo grazie alla loro specializzazione nella veolcità che era alla base di una vita pelagica attiva. Gli ultimi Artrodiri presentavano convergenze con gli Osteitti, prima che si estinsero per ragione sconosciute alla fine del Devoniano. In breve: - 2 set di piastre dentali (superognatali), piastre gnatali tubercolate - grande processo postorbitale endocraniale - volta cranica composta da 3 piastre craniche che non si sovrappongono - 3 piastre guanciali - iomandibola fusa con la guancia, essa non fa parte della mascella - inferognatale sull’osso di Meckel con i muscoli adduttori funzionanti apparentemente direttamente fraMecKelliane il palatoquadrato - cranio anteriore con capsule nasali separate da un muro ossificato pericondrale, ovvero la fessura cranioetmoide che in alcune specie separa completamente le capsule nasali dal cervello - grandi capsule olfattive aperte ventralmente - occhio e cranio collegati da sclera a volte ossificata - orbita con miodomi - palatoquadrato articolato con etmoide e con la armatura dermica - cranio articolato con gli archi branchiali - linea sensoriale in pozzi o scalanature nella corazza dermica - apertura endolinfatica in singola placca paranucale - giunto fra cranio e sinarcuali principali - giunto supplementare fra cranio e armatura corporea (non in Actinolepidoidei) con i condili sulla placca dorsolaterale della armatura del tronco e sulla fossa della placca paranucale della armatura cefalica. Tale struttura limita il movimento orizzontale del capo - Scudo toracico allungato nelle forme primitive, con chiusura delle placche dermiche posteriori sulle pettorali - placche toraciche con leggera embricatura - scheletro assiale sconosciuto, ma lo scapulocoracoide mostra una base stretta per la pinna (stenobasale) con collegamenti muscolari e vascolari attaccati esternamente alla base - armatura cutanea spessa, osso cellulare con tubercoli esterni di semidentina (assente in alcune specie poichè coperte da pelle) Alcuni generi: Coccosteus, Dicksonosteus, Dunkleosteus, Dinichthys Dinichthys (illustrazione di Raymond Perlman, in [/]Fossili[/i] © 1965, A.Mondadori ed.) Dunkleosteus ( http://www.toyen.uio.no/geologi/faktablader/blad37.htm ) Coccosteus ( http://kawa3104.hp.infoseek.co.jp/kokkosuteusu.JPG ) Gorgonichthys (http://www.toyen.uio.no/geologi/faktablader/blad37.htm) Dunkleosteus (http://www.ndsu.nodak.edu/instruct/ashworth/coursework/g106/fish/dunkleosteus2.jpg) CLADOGRAMMA ( tratto da http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit060/060Cladogram.html ) ALTRI CLADOGRAMMI ( tratto da http://www.mun.ca/biology/scarr/Phylogeny_of_Fish.htm ) ( tratto da http://www.mun.ca/biology/scarr/Placoderm_radiation.htm )

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